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菌菌相报何时了:不可思议的细菌互助体系
作者:S.西尔维希耶 来源:果壳网 日期:2015-04-20
导读
在水中,势单力薄的寄居蟹将海葵扛在背上当一枚安静的美保镖,让海葵有毒的触手做自己的保护伞,而自己则充当专车司机,为海葵提供扩大捕食范围的机会。陆地上,根瘤菌在豆科植物的根部安居乐业产生根瘤,一边受惠于植物,从它们体内吸取矿物质和养分,同时又帮植物固定游离氮气作为回报。人体内,大量肠道微生物在帮助人们消化食物之余,也抽取一点点“回扣”……投桃报李,相互扶持,共生是自然界中最普遍的现象之一。
关键字: 细菌 | 弧菌 | 电子传递链 | 还原产物 | aciditrophicus
在水中,势单力薄的寄居蟹将海葵扛在背上当一枚安静的美保镖,让海葵有毒的触手做自己的保护伞,而自己则充当专车司机,为海葵提供扩大捕食范围的机会。陆地上,根瘤菌在豆科植物的根部安居乐业产生根瘤,一边受惠于植物,从它们体内吸取矿物质和养分,同时又帮植物固定游离氮气作为回报。人体内,大量肠道微生物在帮助人们消化食物之余,也抽取一点点“回扣”……投桃报李,相互扶持,共生是自然界中最普遍的现象之一。
寄居蟹:背上几个海葵,碰上章鱼都不怂啦。图片来源:youtube.com
即便小如细菌,这些物种与物种间“最基本的信任”也得以建立。在一些极端和复杂的生境中,不同群落的微生物也会彼此“合作”,制定最优的策略,最大化自己的生存能力——比如极端厌氧菌Syntrophus aciditrophicus。
把我的性命放在你的手上
在大多数细胞活动中,细胞个体通过氧化能源物质产生的能量来驱动“能量通货”ATP形成。但在S. aciditrophicus的字典里,似乎关于“氧化”的词条都被“还原”替代了:它能够在没有氧气的条件下还原脂肪酸和苯甲酸盐,并将还原产物供给自己的“好基友”们(一般是脱硫菌类)进行代谢,脱硫菌类代谢这些产物并把能量分回给S. aciditrophicus,供其生存。这样的共生关系,有点像是猎人和厨子的关系:我去打猎了,你把打回的肉做给我们吃。
假想的S. aciditrophicus代谢的电子传递链。当共生的伙伴出现后,S. aciditrophicus的苯甲酸盐代谢采取所需能量更低的反应。图片来源:参考文献[2]
更令人吃惊的是,在对S. aciditrophicus进行全基因组测序[1]后,人们发现,这种细菌的基因几乎不编码与任何呼吸作用有关的产物。也就是说,它们从一开始就没考虑依靠自身代谢来获取其它的养分和能量——对它们来说,生存所需的全部能量都拜托给自己的小伙伴们了。而S. aciditrophicus要做的,就是奋不顾身地提供氢和乙酸盐给共生伙伴,并信赖它们给自己提供繁殖所需的养分。
这样的细菌共生情景多发生在缺氧条件下。在这样的环境中,很少有细菌能够单独完成从食物到能量的代谢全过程。和自己闷头干然后等死相比,不同细菌彼此依靠,共同参与代谢,再对产生的能量进行分配,无疑是多赢的选择。
对我雪中送炭,让你锦上添花
在食物不充足的条件下,一些菌种还能够让别的细菌与自己互相交换营养物质和细胞质,共度难关。近期的研究发现,厌氧菌丙酮丁醇梭菌(Clostridium acetobutylicum)和脱硫弧菌(Desulfovibrio vulgaris)将这样的共生推到了“无分彼此”的层面。
作为一种常见的硫还原菌,脱硫弧菌参与地球上硫元素的代谢。这种菌无法利用葡萄糖作为碳源,即便是在营养充足的葡萄糖培养基中,它们也会沦为饿殍,无法单独生长。但这样的生存压力也激发出脱硫弧菌骨子里的风骚能力。如果此时培养基中出现了合适的对象——比如丙酮丁醇梭菌,脱硫弧菌就会发动大招“爱我爱我”。
于是在显微镜下,人们观察到了惊人的一幕:共培养中的两种细菌彼此缠绵,不仅部分菌体贴合在了一起,还伸出了用于物质运输的管道。随后的研究证实,经由这些管道,脱硫弧菌和丙酮丁醇梭菌能够进行双向的物质交换。
电镜下的丙酮丁醇梭菌与脱硫弧菌。图a:纯培养的脱硫弧菌;图b:纯培养的丙酮丁醇梭菌;在共生状态(图c和图d)下,两种菌的菌体紧紧粘在一起交换着营养物,就好像一对处在热恋中的情侣,要做出一些交换——消化液的尝试。图片来源:参考文献[3]
应当指出,这个过程并不是脱硫弧菌厚颜无耻地“抱大腿”,事实上,这两种细菌的共培养,不但让脱硫弧菌得以繁殖,也让丙酮丁醇梭菌生长得更好了。换言之,这种关系是互惠的。
值得一提的是,这样的互惠行为具有物种特异性。研究人员尝试将大肠杆菌与丙酮丁醇梭菌同样培养。但在培养一段时间后,相似的交换行为没有发生。显然它们有很好的办法,来识别偶然游过身边的个体有没有必要成为自己长期的“合作伙伴”。
物质交换背后的大意义
研究者现在还无从回答这些细菌彼此之间交换了什么,但答案恰恰又是关键的。一个更大胆的猜想是,细菌彼此交换的不仅仅是能源物质,甚至可能是用于关键代谢的酶类或是其他蛋白质。这样的交换在自然界中也许经常发生,使部分细菌在营养匮乏的生境通过互助维持生长。
更重要的是,这样的物质交换或者也是促进演化的原因之一,它们可能为许多耐药性甚至“超级细菌”的出现提供解释——抗生素的滥用固然是因素之一,但是否有其他因素在帮助“制造”这样的病原体,威胁我们的生命呢?关于细菌生活方式的研究,很可能提供不同而有益的答案。
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